权威解读2019诺贝尔生理学或医学奖

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北京时间10月7日17时30分许,瑞典卡罗琳斯卡医学院在斯德哥尔摩宣布,将2019年诺贝尔生理学或医学奖授予Kaelin, Ratcliffe, Semenza,以表彰他们革命性地发现让人们理解了细胞在分子水平上感受氧气的基本原理,主要是通过对低氧诱导因子hif水平调节机制进行深入研究。


三位获奖者分别是:


来自哈佛医学院Dana-Farber癌症研究所的William G. Kaelin


来自牛津大学和弗朗西斯·克里克研究所(Francis Crick Institute)的Peter J. Ratcliffe


以及约翰霍普金斯医学院(Johns Hopkins University School of Medicine)的Gregg Semenza



三位科学家在人以及大多数动物细胞感知、适应氧气的变化机制方面做出杰出贡献。氧气对细胞的重要性不言而喻,但细胞如何应对外界环境氧气变化的机制仍不清楚,三位研究者发现了一种关键的分子,从而能够帮我们了解多细胞动物体如何应对氧气的变化。


众所周知,包括人类在内,绝大多数的动物离不开氧气。但我们对于氧气的需求,却又必须达到一个微妙的平衡。缺乏氧气,我们会窒息而死;氧气过多,我们又会中毒。为此,生物也演化出了诸多精妙的机制,来控制氧气的平衡。譬如对于深埋于组织深处的细胞来说,红细胞能为它们送上氧气。而一旦氧气含量过低,机体就会促进红细胞的生成,保持氧气的浓度在合理的范围内。


在上世纪90年代,Ratcliffe教授和Semenza教授想要理解这一现象背后的机制。他们发现,一段特殊的DNA序列看似和缺氧引起的基因激活有关。如果把这段DNA序列安插在其他基因附近,那么在低氧的环境下,这些基因也能被诱导激活。也就是说,这段DNA序列其实起到了低氧环境下的调控作用。后续研究也表明,一旦这段序列出现突变,生物体就对低氧环境无所适从。


后续研究发现,这段序列在细胞内调控了一种叫做HIF-1的蛋白质,而这种蛋白由HIF-1α与HIF-1β组合而成。在缺氧的环境下,HIF-1能够结合并激活许多哺乳动物细胞内的特定基因。有趣的是,这些基因都不负责生产促红细胞生成素。这些结果表明,缺氧引起的红细胞生成,背后有着更为复杂的原因。而在人们后续阐明的调控通路中,HIF-1扮演了核心的地位,调控了包括VEGF(能促进血管生成)的诸多关键基因。




当氧气水平较低时(缺氧),HIF-1α就能被保护免于在细胞核中被降解和积累,在细胞核中,其能与ARNT绑定并在缺氧调节基因中与特殊DNA片段相结合(1);在正常氧气水平下,HIF-1α能被蛋白酶体快速降解(2);氧气能通过将羟基基团添加到HIF-1α上来调节降解过程(3);VHL蛋白能够识别并形成一个携带HIF-1α的复合体,从而以一种氧气依赖性的方式来对其进行降解(4)。


获得2019年诺贝尔生理学或医学奖的氧气感应机制研究在机体生理学研究上具有重要意义,比如其对于机体代谢、免疫反应和适应性运动能力等,同时许多病理学过程也会受到氧气感应的影响,目前研究人员正在加快速度研究来开发新型药物抑制或激活氧气调节机制,从而有效治疗贫血、癌症和其它疾病。


他们的发现对生理学具有根本性的重要性,并为有望为对抗贫血、癌症和许多其他疾病的新策略铺平了道路。


他们将获得金质奖章、证书,并分享900万瑞典克朗(约合人民币647万元)的奖金。


得知自己获奖时,三位获奖者中的拉特克利夫正坐在办公桌前研究他的欧盟协同基金(EU Synergy Grant)申请,“基金申请的最后期限不等人!”凯林接到获奖电话时则独自在家,随后他还向颁奖方发送了一张自己在家的即时自拍照。


截至2019年,诺贝尔生理学或医学奖共颁发110次,其中有39次是授予单个科学家。曾获此殊荣的女科学家共计12位。


2015年,凭借在青蒿素方面所做的贡献,药学家屠呦呦成为第一位摘得该奖的中国科学家。


获奖者简历



威廉•乔治•凯林(William George Kaelin),61岁,1957年生于纽约,美国癌症学家、哈佛医学院教授。


凯林1979年获杜克大学化学学士学位,1982获得该校医学博士学位。毕业后赴约翰霍普金斯医院实习,后转至Dana-Farber癌症研究所。1992年拥有自己的实验室,1998年成为霍华德•休斯医学研究所研究员。


凯林早期的工作是研究与细胞增殖有关的E2F蛋白,之后他研究了希佩尔-林道综合征(VHL)。他发现VHL蛋白参与缺氧诱导因子(HIF)的标记从而抑制它。氧气不足,则HIF的羟基化程度低,则无法正常被VHL蛋白标记,从而启动血管的生长。这对理解细胞信号传导做出了贡献。他的小组还研究了RB-1以及p53癌症抑制基因。


2010年,凯林被选为美国国家科学院院士,并获盖尔德纳国际奖。2016年获拉斯克基础医学研究奖。


彼得•约翰•拉特克利夫(Peter John Ratcliffe),65岁,1953年生于英国兰开夏,英国医学家、分子生物学家。


1972年赴剑桥大学和圣巴多罗买医院学习医学,1978年毕业后转赴牛津。1989年建立了自己的实验室。


拉特克利夫主要以对缺氧的研究知名。1989年建立新实验室后,拉特克利夫小组考察了红血球生成素的控制,这种物质在细胞缺氧后便会释放。他们继而研究了一系列细胞用于感知氧气的分子事件。


拉特克利夫于2010年获盖尔德纳国际奖,2016年获拉斯克基础医学研究奖。


格雷格•伦纳德•塞门扎(Gregg Leonard Semenza),63岁,1956年生于美国纽约市皇后区,美国医学家。


1974年从斯里皮高中毕业后,塞门扎进入哈佛大学学习遗传学。之后到宾夕法尼亚大学进行研究生学习,在宾夕法尼亚儿童医院做了博士研究。1986年赴约翰•霍普金斯大学做博士后研究,后成为该校教授。


塞门扎对生命系统如何利用、调节氧气的作出突破性的研究。他的团队发现HIF-1(缺氧诱导因子-1)所调控的基因能够作用于线粒体呼吸。它能够指导细胞对缺氧状况的特殊反应和心血管系统的变化。在一些癌症疾病中,能观察到HIF的过度表达。


塞门扎于2008年成为美国国家科学院院士,2010年获盖尔德纳国际奖,2016年获拉斯克基础医学研究奖。


关于诺贝尔奖

1895年11月27日,瑞典著名化学家、硝化甘油炸药发明人阿尔弗雷德•伯恩哈德•诺贝尔(Alfred Bernhard Nobel)签署了他最后的遗嘱,将财产中的最大一份给了一系列奖项,即诺贝尔奖。诺贝尔奖分设物理、化学、生理学或医学、文学、和平和经济学六个奖项。

诺贝尔奖的奖金来自诺贝尔所成立基金的利息或投资收益。随着诺贝尔基金的收益变化,诺贝尔奖的奖金有所浮动。

2001年至2011年的单项奖金为1000万瑞典克朗,2012年至2016年因基金收益下降,奖金下调为800万瑞典克朗。2017年,基金财务状况好转,奖金改为900万瑞典克朗。

诺奖生理学或医学奖就是一部百年现代医学发展史


青霉素是谁发现的?“试管婴儿之父”是谁?为啥老马能识途、飞鸽可传书?在历年生理学或医学奖的获奖名单中,这些问题都能找到答案。上百年来,该奖项获奖人的研究领域涵盖遗传学、DNA和分子生物学、传染病等,涉及多项与人类健康密切相关的研究,几乎是一部“百年医学发展史”。每年,该奖项的获奖名单由瑞典卡罗林斯卡医学院评定,研究成果的评估工作皆由该学院的诺贝尔委员会承担。作为最具威望的医学研究奖项之一,获得生理学或医学奖意味着研究成果得到学界的认可。除此之外,诺奖得主在12月的颁奖典礼上,还能获得一枚金质奖章、一份证书以及一笔奖金。被这笔巨额奖金“砸中”可不简单。事实上,每年诺奖候选人都要经历约一年时间“锤炼”。从9月起,第二年的诺奖评选程序就已启动。之后,候选人都将经过严格筛选、审定,以及专家审查,才能成功“晋级”。


诺贝尔生理学或医学奖近5年获奖者

2018年,美国免疫学家詹姆斯•艾利森与日本生物学家本庶佑,凭借他们发现负性免疫调节治疗癌症的疗法方面的贡献”。

2017年,三名美国科学家杰弗里•霍尔、迈克尔•罗斯巴什和迈克尔•扬,凭借他们在研究生物钟运行的分子机制方面的成就获奖。

2016年,日本科学家大隅良典凭借在细胞自噬机制研究中取得的成就获奖。

2015年,中国女药学家屠呦呦,以及爱尔兰科学家威廉•坎贝尔和日本科学家大村智,凭借他们在寄生虫疾病治疗研究方面取得的成就获奖。

2014年,拥有美国和英国国籍的科学家约翰•奥基夫以及两位挪威科学家梅-布里特•莫泽和爱德华•莫泽,凭借他们发现大脑定位系统细胞的研究获奖。


诺贝尔生理学或医学奖颁发以来的一些历史数据(1901-2018)


109次


自1901年以来,诺贝尔生理学或医学奖总共颁发了109次。期间有1915年、1916年、1917年、1918年、1921年、1925年、1940年、1941年和1942年9年没有颁发。在这109次颁奖中,39次授予了单个获奖者,33次由两人分享,37次由三人共享。


216人


到目前为止,诺贝尔生理学或医学奖共有216位获奖者,至今无人二度获得该奖项,平均年龄为58岁。最年轻的诺贝尔生理学或医学奖得主是加拿大外科医生、发明胰岛素的Frederick G. Banting,他在1923年被授予医学奖时仅32岁。最年长的得主则是美国病毒学家、发现肿瘤诱导病毒的Peyton Rous,他在1966年获得医学奖时已87岁。


12名女性


在216名诺贝尔生理学或医学奖的获奖者中, 12人是女性。其中,美国细胞遗传学家Barabara McClintock是唯一一个由单个人独得该奖项的获奖者。最近一次获得该奖项的女科学家是来自中国的屠呦呦。


家族


夫妻:Gerty Cori和Carl Cori获得了1947年的诺贝尔生理学或医学奖;May-Britt Moser和Edvard I. Moser(现已离婚)获得2014年诺贝尔生理学或医学奖。


父子:Hans von Euler- chelpin(1929年化学奖)和Ulf von Euler(1970年医学奖);Arthur Kornberg(1959年医学奖)和Roger D. Kornberg(2006年化学奖)。


兄弟:Jan Tinbergen(1969年经济学奖)和Nikolaas Tinbergen(1973年医学奖)


想拿奖牌不容易:有人等了33年


1945年,亚历山大•弗莱明在发现青霉素17年后,与另两名科学家获得诺奖;2017年,杰弗里•霍尔等3人,在发现人体“生物钟”原理33年后才获奖……


追溯至上世纪,诺奖首次颁发后的10年,获奖者的平均年龄仅56岁。近10年,该奖项得主的平均年龄为67岁。科学家获诺奖所需等待的时间似乎越来越长,获奖得主年龄也越来越大。


“科学家并不会在研究获得突破后,就立即获奖。”诺贝尔博物馆馆长古斯塔夫•谢尔斯特兰德曾指出。


这是因为,通常诺贝尔奖评选委员会会严谨地对研究成果进行验证,部分研究成果有时甚至需要经过数十年的评估,才能确定研究价值,这也是诺奖能延续至今的生命力所在。


当然,谢尔斯特兰德称,科学家人数在逾一个世纪内大量增加,这也是科学家获得诺奖所需的等待时间变长的重要原因。

诺奖界“小李子”


奥地利神经学家、精神分析学创始人西格蒙德•弗洛伊德(1856-1939)曾32次获得诺贝尔生理学或医学奖提名,但从未获奖。诺贝尔奖提名被保密期为50年。


主要颁发领域


5个,分别是生理学(43位),遗传学(19位),生物化学(15位),代谢学(14位)及免疫学(13位)。所有颁奖的都是很基础的科学研究,如青霉素的使用,链霉素抗结核病,三羧酸循环,疟疾的治疗工作等。


获奖者国家


在1945年以前,德国及英国及法国一直是诺奖获得的主要国家。但是,经过二战以后,世界的经济格局发生了改变,诺贝尔生理学或医学奖从欧洲转移到了美国。经过分析获奖国家前5名依次是美国(93位),英国(25位),德国(19位),法国(13位)和瑞典(8位,瑞典是永久中立国,1战及2战中,经济很少受到影响受到,同时吸引了大量外来的人才,再加上基础研究投入的比较多)。在美国获奖的95位当中,其中有21位是移民的,接着还在下面分析。



移民获奖情况


由于出现了2次世界大战,导致欧洲的经济全线衰落,经济中心转移到了美国,另外由于德国的仇视犹太人的政策,导致大量的犹太人移民到美国,经过统计可知。移民的去向主要有三个国家,分别是美国(21位,贡献了美国获奖人数的23%),奥地利(3位)及瑞士(1位)。这要分析一下美国的移民,在这21位移民当中,有4位来自德国,3位来自意大利,3位来自加拿大,2位来自英国等,这也说明了美国当初对于这些人的吸引力,以及给这些人提供了政治庇护,同时也说明了美国移民政策的正确性,吸引了很多的高端人才。


获奖者毕业学校


其中获奖者受教育学校前5名依次是哈佛大学(20个),剑桥大学(15位)哥伦比亚大学(11位),约翰霍普金斯大学(10位),及加利福尼亚大学(8位)。同时我们也统计了获奖者排名前20名的学校,在下图可以看到;这些学校提供了非常的优质教育,为后续的获奖者进一步成长,打好了非常坚实的基础。还想什么了,去这20所大学念书,能得诺贝尔生理医学奖的几率比其他学校高多了,小伙伴们,如果有机会,就赶快去吧。



获得者最喜欢的工作单位


前5名依次是哈佛大学(14位),洛克菲勒大学(11位),剑桥大学(7位),巴斯德研究所(7位)及加利福尼亚大学(6位),占了诺贝尔化学奖总获奖人数的21%。说明这些学校或者是研究所提供了非常好的条件,足吸引到如此多的优秀的人才,汇集一堂。



                             

历年(1901-2018)诺贝尔医学或者生理学奖人员名单


时间获奖人国籍获奖原因
1901年埃米尔·阿道夫·冯·贝林德国从事有关白喉血清疗法的研究
1902年罗纳德·罗斯英国从事有关疟疾的研究
1903年尼尔斯·吕贝里·芬森丹麦发现利用光辐射治疗狼疮
1904年伊万·巴甫洛夫俄国从事有关消化系统生理学方面的研究
1905年罗伯·柯霍德国从事有关结核的研究
1906年卡米洛·高尔基意大利从事有关神经系统精细结构的研究
圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔西班牙
1907年   夏尔·路易·阿方斯·拉韦朗法国发现并阐明了原生动物在引起疾病中的作用
1908年保罗·埃尔利希德国从事有关免疫力方面的研究
伊拉·伊里奇·梅契尼科夫俄国
1909年埃米尔·特奥多尔·科赫尔瑞士从事有关甲状腺的生理学、病理学以及外科学上的研究
1910年阿尔布雷希特·科塞尔德国从事有关蛋白质、核酸方面的研究
1911年阿尔瓦·古尔斯特兰德瑞典从事有关眼睛屈光学方面的研究
1912年亚历克西·卡雷尔法国从事有关血管缝合以及脏器移植方面的研究
1913年夏尔·罗贝尔·里歇法国从事有关抗原过敏的研究
1914年罗伯特·巴拉尼奥地利从事有关内耳前庭装置生理学与病理学方面的研究
1915年 -- 1918年
未颁奖
1919年朱尔·博尔代比利时作出了有关免疫方面的一系列发现
1920年奥古斯特·克罗丹麦发现了有关体液和神经因素对毛细血管运动机理的调节
1921年未颁奖

1922年阿奇博尔德·希尔英国从事有关肌肉能量代谢和物质代谢问题的研究
奥托·迈尔霍夫德国
1923年弗雷德里克·格兰特·班廷加拿大发现胰岛素
约翰·麦克劳德加拿大
1924年威廉·埃因托芬荷兰发现心电图机理
1925年未颁奖

1926年约翰尼斯·菲比格丹麦发现菲比格氏鼠癌鼠实验性胃癌
1927年朱利叶斯·瓦格纳-尧雷格奥地利发现治疗麻痹的发热疗法
1928年查尔斯·尼柯尔法国从事有关斑疹伤寒的研究
1929年克里斯蒂安·艾克曼荷兰发现可以抗神经炎的维生素
弗雷德里克·霍普金斯爵士英国发现维生素B1缺乏病并从事关于抗神经炎药物的化学研究
1930年卡尔·兰德施泰纳奥地利发现血型
1931年奥托·海因里希·瓦尔堡德国发现呼吸酶的性质和作用方式
1932年查尔斯·斯科特·谢灵顿爵士英国发现神经细胞活动的机制
埃德加·阿德里安英国
1933年托马斯·亨特·摩尔根美国发现染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论
1934年乔治·迈诺特美国发现贫血病的肝脏疗法
威廉·莫菲美国
乔治·惠普尔美国
1935年汉斯·斯佩曼德国发现胚胎发育中背唇的诱导作用
1936年亨利·哈利特·戴尔爵士英国发现神经冲动的化学传递
O.勒韦奥托·勒维奥地利
1937年圣捷尔吉·阿尔伯特匈牙利发现肌肉收缩原理
1938年海门斯比利时发现呼吸调节中颈动脉窦和主动脉的机理
1939年格哈德·多马克德国研究和发现磺胺药
1940年--1942年
未颁奖
1943年亨利克·达姆丹麦发现维生素K
爱德华·阿德尔伯特·多伊西美国发现维生素K的化学性质
1944年约瑟夫·厄尔兰格美国从事有关神经纤维机制的研究
赫伯特·斯潘塞·加塞美国
1945年  亚历山大·弗莱明爵士英国发现青霉素以及青霉素对传染病的治疗效果
恩斯特·伯利斯·柴恩英国
霍华德·弗洛里爵士澳大利亚
1946年赫尔曼·约瑟夫·马勒美国发现用X 射线可以使基因人工诱变
1947年卡尔·斐迪南·科里美国发现糖代谢中的酶促反应
格蒂·特蕾莎·科里美国
贝尔纳多·奥赛阿根廷发现脑下垂体前叶激素对糖代谢的作用
1948年保罗·赫尔曼·穆勒瑞士发现并合成了高效有机杀虫剂DDT
1949年瓦尔特·鲁道夫·赫斯瑞士发现动物间脑的下丘脑对内脏的调节功能
1949年安东尼奥·埃加斯·莫尼斯葡萄牙发现前脑叶白质切除术对特定重性精神病患者的治疗效果
1950年爱德华·卡尔文·肯德尔美国发现肾上腺皮质激素及其结构和生物效应
菲利普·肖瓦特·亨奇美国
塔德乌什·赖希施泰因瑞士
1951年马克斯·泰累尔南非发现黄热病疫苗
1952年赛尔曼·A·瓦克斯曼美国发现链霉素
1953年弗里茨·阿尔贝特·李普曼英国发现高能磷酸结合在代谢中的重要性,发现辅酶A
汉斯·阿道夫·克雷布斯英国发现克雷布斯循环三羧酸循环
1954年约翰·富兰克林·恩德斯美国研究脊髓灰质炎病毒的组织培养与组织技术的应用
托马斯·哈克尔·韦勒美国
弗雷德里克·查普曼·罗宾斯美国
1955年A.H.西奥雷尔瑞典从事过氧化酶的研究
1956年安德烈·弗雷德里克·考南德美国开发了心脏导管术
迪金森·伍德拉夫·理查兹美国
沃纳·福斯曼德国
1957年达尼埃尔·博韦意大利从事合成类箭毒化合物的研究
1958年乔治·韦尔斯·比德尔美国发现一切生物体内的生化反应都是由基因逐步控制的
爱德华·劳里·塔特姆美国
乔舒亚.莱德伯格美国从事基因重组以及细菌遗传物质方面的研究
1959年塞韦罗·奥乔亚美国从事合成RNA和DNA的研究
阿瑟·科恩伯格美国
1960年弗兰克·麦克法兰·伯内特爵士澳大利亚证实了获得性免疫耐受性
彼得·梅达沃英国
1961年盖欧尔格·冯·贝凯希美国确立“行波学说”,发现耳蜗感音的物理机制
1962年J.D.沃森美国发现核酸的分子结构及其对住处传递的重要性
F.H.C.克里克英国
莫里斯·威尔金斯英国
1963年约翰·卡鲁·埃克尔斯爵士澳大利亚发现与神经的兴奋和抑制有关的离子机构
艾伦·劳埃德·霍奇金英国
安德鲁·赫胥黎英国
1964年K.E.布洛赫美国从事有关胆固醇和脂肪酸生物合成方面的研究
F.吕南德国
1965年F.雅各布法国研究有关酶和细菌合成中的遗传调节机构
J.L.莫诺法国
A.M.雷沃夫法国
1966年裴顿·劳斯美国发现肿瘤诱导病毒
查尔斯·布兰顿·哈金斯美国发现内分泌对于癌的干扰作用
1967年拉格纳·格拉尼特瑞典发现眼睛的化学及重量视觉过程
霍尔登·凯弗·哈特兰美国
G.沃尔德美国
1968年罗伯特·W·霍利美国研究遗传信息的破译及其在蛋白质合成中的作用
哈尔·葛宾·科拉纳美国
M.W.尼伦伯格美国
1969年马克斯·德尔布吕克美国发现病毒的复制机制和遗传结构
阿弗雷德·赫希美国
萨尔瓦多·卢瑞亚美国
1970年伯纳德·卡茨爵士英国发现神经末梢部位的传递物质以及该物质的贮藏、释放、受抑制机理
乌尔夫·冯·奥伊勒瑞典
J.阿克塞尔罗行美国
1971年埃鲁·威尔布尔·苏德兰美国发现激素的作用机理
1972年G.M.埃德尔曼美国从事抗体的化学结构和机能的研究
R.R.波特英国
1973年K.V.弗里施德国发现个体及社会性行为模式比较行为动物学
K.洛伦滋奥地利
N.廷伯根英国
1974年A.克劳德比利时从事细胞结构和机能的研究
C.R.德·迪夫比利时
G.E.帕拉德美国
1975年D.巴尔摩美国从事肿瘤病毒的研究
H.M.特明美国
R.杜尔贝科美国
1976年B.S.丰卢姆伯格美国发现澳大利亚抗原
D.C.盖达塞克美国从事慢性病毒感染症的研究
1977年R.C.L.吉尔曼美国发现下丘脑激素
安德鲁·沙利美国
R.S.雅洛美国开发放射免疫分析法
1978年W.阿尔伯瑞士发现限制性内切酶以及在分子遗传学方面的应用
H.O.史密斯美国
D.内森斯美国
1979年A.M.科马克 美国开始了用电子计算机操纵的X 射线断层扫描仪简称扫描仪
G.N.蒙斯菲尔德英国
1980年B.贝纳塞拉夫美国从事细胞表面调节免疫反应的遗传结构的研究
G.D.斯内尔美国
J.多塞法国
1981年R.W.斯佩里美国从事大脑半球职能分工的研究
D.H.休伯尔美国从事视觉系统的信息加工研究
T.N.威塞尔瑞典
1982年S.K.贝里斯德伦瑞典发现前列腺素,并从事这方面的研究
B.I.萨米埃尔松瑞典
J.R.范恩英国
1983年B.麦克林托克美国发现移动的基因
1984年N.K.杰尼丹麦确立有免疫抑制机理的理论,研制出了单克隆抗体
G.J.F.克勒德国
C.米尔斯坦英国
1985年M.S.布朗美国从事胆固醇代谢及与此有关的疾病的研究
J.L.戈德斯坦美国
1986年R.L.蒙塔尔西尼意大利发现神经生长因子以及上皮细胞生长因子
S.科恩美国
1987年利根川进日本阐明与抗体生成有关的遗传性原理
1988年J.W.布莱克英国对药物研究原理作出重要贡献
G.H.希钦斯美国
1989年J.M.毕晓普美国发现了动物肿瘤病毒的致癌基因源出于细胞基因,即所谓原癌基因
H.E.瓦慕斯美国
1990年J.E.默里美国从事对人类器官移植、细胞移植技术和研究
E.D.托马斯美国
1991年E.内尔德国发明了膜片钳技术
B.萨克曼德国
1992年埃德蒙·费希尔美国发现蛋白质可逆磷酸化作用
埃德温·克雷布斯美国
1993年P.A.夏普美国发现断裂基因
R.J.罗伯茨美国
1994年艾尔佛列·古曼·吉尔曼美国发现G 蛋白及其在细胞中转导信息的作用
马丁·罗德贝尔美国
1995年爱德华·路易斯美国发现了控制早期胚胎发育的重要遗传机理,利用果蝇作为实验系统,发现了同样适用于高等增有机体包括人的遗传机理
艾瑞克·威斯乔斯美国
克里斯汀·纽斯林-沃尔哈德德国
1996年彼得·杜赫提澳大利亚发现细胞的中介免疫保护特征
罗夫·辛克纳吉瑞士
1997年史坦利·布鲁希纳美国发现全新的蛋白致病因子—— 朊蛋白PRION
1998年芬奇戈特美国 发现氧化氮可以传递信息
伊格纳罗教授美国
穆拉博士美国
1999年君特-布洛伯尔美国发现蛋白质有内部信号决定蛋白质在细胞内的转移和定位
2000年阿尔维德·卡尔松瑞典脑细胞间信号的相互传递
保罗·格林加德美国
埃里克·坎德尔美国
2001年利兰·哈特韦尔美国导致细胞分裂的关键性调节机制,这一发现为研究治疗癌症的新方法开辟了途径
保罗·纳斯英国
蒂莫西·亨特英国
2002年悉尼·布雷内英国研究器官发育和程序性细胞死亡过程中的基因调节作用做出了重大贡献
约翰·苏尔斯顿英国
罗伯特·霍维茨美国
2003年保罗·劳特布尔美国核磁共振成像技术上获得关键性发现,这些发现最终导致核磁共振成像仪的出现
彼得·曼斯菲尔德英国
2004年理查德·阿克塞尔美国气味受体和嗅觉系统组织方式研究中做出贡献,揭示了人类嗅觉系统的奥秘
琳达·巴克美国
2005年巴里·马歇尔澳大利亚导致人类罹患胃炎、胃溃疡和十二指肠溃疡的罪魁——幽门螺杆菌,革命性地改变了世人对这些疾病的认识
罗宾·沃伦澳大利亚
2006年安德鲁·法尔美国发现了核糖核酸RNA干扰机制
克雷格·梅洛美国
2007年马里奥·卡佩基美国采用胚胎干细胞在小鼠特定的基因修饰技术中的重大发现,即“基因打靶”技术,使深入研究单个基因在动物体内的功能并提供相关药物试验的动物模型成为可能
奥利弗·史密斯美国
马丁·埃文斯英国
2008年哈拉尔德-楚尔-豪森德国宫颈癌致病因和艾滋病病毒研究上有突出成就
朗索瓦丝-巴尔-西诺西法国
吕克-蒙塔尼法国
2009年伊丽莎白·布莱克本美国发现了端粒和端粒酶保护染色体的机理
卡罗尔-格雷德美国
杰克·绍斯塔克美国
2010年罗伯特·爱德华兹英国在试管受精技术方面的发展
2011年布鲁斯·巴特勒美国先天免疫方面的发现
朱尔斯·霍夫曼法国
拉尔夫·斯坦曼加拿大对获得性免疫中树突细胞及其功能的发现
2012年约翰·伯特兰·格登英国细胞核移植与克隆方面
山中伸弥日本首次证实了已分化细胞成熟的人皮肤成纤维细胞的基因组的可通核移植技术将其重新逆转化为具有多能性干细胞iPS
2013年詹姆斯·E·罗斯曼美国细胞如何组织其转运系统——“囊泡转运”的奥秘
兰迪·谢克曼
托马斯·聚德霍夫德国
2014年约翰·奥基夫英国发现组成大脑定位系统GPS的特殊细胞
梅-布里特·莫泽挪威
爱德华·莫泽挪威
2015年大村智日本对一些最具毁灭性的寄生虫疾病的治疗具有革命性的作用,尤其是线虫和疟疾。
威廉·C·坎贝尔爱尔兰
屠呦呦中国
2016年大隅良典日本发现自噬的机制
2017年杰弗里·霍尔美国发现了昼夜节律的分子机制
迈克尔·拉斯巴什美国
迈克尔·杨美国
2018年詹姆斯·艾利森美国
发现负性免疫调节治疗癌症的疗法方面的贡献
本庶佑日本

来源:根据诺贝尔奖官网、人民日报、澎湃新闻、inature等进行整理



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